台灣蚯蚓的生物地理

  在鄰近台灣的國家中,台灣的蚯蚓相與中國華中、華南地區最為相似。中國目前是 Amynthas Metaphire 兩屬特有種數最高的國家,而此兩屬也是台灣蚯蚓相最主要的成員(Tsai et al. 2000a, 2008)。據此,蔡住發等人假設台灣蚯蚓的祖先主要來自中國東南部(Tsai et al. 2000a, 2001);這塊區域與台灣隔著台灣海峽相望,其間曾多次形成陸橋,提供了大陸祖先種拓殖台灣的機會。近年來我們關於蚯蚓親緣地理的研究顯示台灣一些物種的姊妹群確實來自中國大陸,為這個假說提供了有力的證據(未發表資料)。

  台灣是個山高谷深、地形複雜的島嶼。5 百萬年來,呂宋島弧與歐亞大陸板塊的碰撞,使得台灣島快速隆升,導致島上的地形經歷了巨大的轉變,造就了今日崎嶇多變的地貌。如此複雜的地形與地史,對島上蚯蚓的分佈與分化產生了深遠的影響。這些高山深谷,長久以來一直被認為是導致島內陸生與淡水生動物種內遺傳分化的最主要因子,已知的例子包含嚙齒類、蜥蜴、兩生類、蜘蛛與淡水蟹等。近年來我們的研究,亦證實了蚯蚓也不例外。以 M. yuhsii 為例,古淡水河於 250 萬年前形成所產生的地理隔離,已被證實是導致此物種南、北兩個族群間遺傳分化的主要因子(Chang and Chen 2005a);而這種溪流導致族群分化的現象亦可見於許多其它的物種,例如 M. nanaoensis M. formosae (Chang 2005;Chang and Chen 2005a;Chang et al. 2008);此外, M. paiwanna 是少數橫跨中央山脈兩側分佈的特有種蚯蚓,而牠三個亞種中的其中兩個就以中央山脈南側山脊與太麻里溪之間呈 L 形的假想連線為界,連線以西跟以南為 M. paiwanna paiwanna ,連線以東跟以北為 Metaphire paiwanna liliumfordi (Chang 2005)。以上的例子,顯示了台灣島內的高山與溪谷是導致蚯蚓種內遺傳分化相當重要的因素。

  近年來我們專注於台灣特有的 Metaphire formosae 種群, 11 種體長可達 30 公分以上的大型蚯蚓的分子親緣地理研究,藉以闡釋分割事件(vicariance events)在台灣島快速隆起的過程中,對島上蚯蚓種化的影響。 M. formosae 種群的近緣種是亦屬於大型蚯蚓的 Metaphire tschiliensis (未發表資料),分佈在中國華北到華中地區。我們的研究結果顯示,M. formosae 種群的祖先在台灣島快速隆起前(5 百萬年前)的中新世(Miocene)晚期來到了古台灣島上,並擴散到全島。在距今 5 百萬∼ 2.5 百萬年前蓬萊造山運動導致台灣島快速隆起的這段時間,這個祖先種被陸續形成的山脈或河川切割分散成數個不同的族群,族群間的遺傳交流因山脈或河川的隔離而停止,而後族群間產生了遺傳與形態上的分化,最後種化成現今我們所看到的不同物種(Chang 2005;Chang et al. 2008)。類似的種化事件不僅只見於 M. formosae 種群這類大型的物種,亦是一些小型類群物種多樣性的起源(未發表資料)。這樣的現象顯示蓬萊造山運動所導致的分割事件,是形塑台灣蚯蚓多樣性的重要因子之一。

  根據已發表的研究,台灣島上特有陸域動物的物種多樣性,主要是源自於台灣島和鄰近區域間多次的播遷—隔離事件,通常是台灣島上的族群與亞洲大陸或東亞島弧其它島嶼上的母族群隔離後所產生的特有種(Lin et al. 2002;Ota 1997;Ota et al. 2002;Tu et al. 2000;Yeh et al. 2004)。相反地,雖然島內地理隔離導致種化的論點常被國內學者所提及,台灣島的親緣地理亦已成為大家耳熟能詳的議題,但除了本文所提到的蚯蚓案例,僅有極少數的文獻提到島內種化的重要性,例如台灣草蜥複合種群Takydromus formosanus species complex)的演化(Lin 2003)。這樣的事實,說明了目前國內對島內種化與物種多樣性形成機制的研究仍舊相當缺乏。


 

福爾摩沙腔環蚓種群的系統分類

  Amynthas Metaphire 是環毛蚓中的二個屬,亦是組成台灣蚯蚓相最主要的類群。二者間主要的區別在於交配腔(copulatory pouch)的有無,其中後者具有交配腔,前者則無(Sims and Easton, 1972)。在台灣的環毛蚓中有許多大型的特有種蚯蚓,體長超過 30 公分,寬度超過 1 公分,包括了 A. formosaeM. paiwanna paiwannaM. paiwanna liliumfordiM. hengchunensisM. bununa bununaM. bununa glareosaM. taiwanensis。這 7 種蚯蚓擁有許多相似的特徵:超過 30 公分的體長、藍灰色的身體、位於 6-9 節的四對受精囊、形態相似的攝護腺與腸盲囊以及具有卵圓形墊的雄孔。

  這些物種中,除了 A. formosae 以外的物種皆屬於 Metaphire ;但在我們仔細檢視形態後發現, A. formosae 其實也是個具有交配腔的物種,再加上粒線體 DNA 序列的佐證,證實這個物種應該也屬於 Metaqphire (Chang and Chen, 2005a)。除了上述的 7 個物種/亞種之外,近年來我們在台灣各地山區又陸續發現並命名了 4 個形態亦十分相似的物種,包括 M. trutinaM. nanaoensisM. tahanmonta M. feijani(Chang and Chen, 2004, 2005b; Tsai et al., 2003)

  在 Metaphire 的分類上,這 11 個物種/亞種依其為 holandry (在第 1011 節各有一對睪丸)或 protandry (僅在第 10 節有一對睪丸),分別歸到 Metaphire ignobilis Metaphire stephensoni 二個種群中。藉由形態的比較,我們將這 11 個物種/亞種獨立出來,另外建立了一個新的福爾摩沙腔環蚓種群(Metaphire formosae 種群、Metaphire formosae species group),並以粒線體 DNA 序列的分析,證明了此種群為一個單系群(Chang et al., 2008)

  藉由 DNA 條碼(DNA barcode)的分析,我們釐清了福爾摩沙腔環蚓種群中了各物種/亞種的分類地位。在前面提過的 11 個物種/亞種中,M. bununa glareosa 應提升為一個獨立的物種;M. hengchunensis 應被視為 M. paiwanna 的第三個亞種;M. taiwanensis 分佈在福山植物園的族群與 M. nanaoensis 分佈在太平溪與立霧溪之間的族群應是二個新亞種;此外,M. formosae M. paiwanna paiwanna 內則各包含了一個隱蔽種。在經過文獻與標本比對,我們發現被包含在 M. formosae 內的隱蔽種,即是長期被視為 M. formosae 同種異名的 M. yuhsii ;至於被包含在 M. paiwanna paiwanna 內的隱蔽種 Metaphire sp. ,則是一個分佈在台灣南部中海拔暖溫帶闊葉林的新種。總結以上所述,現在 M. formosae 種群共包含了 11 個物種,包括 M. trutina、M. formosaeM. yuhsiiM. paiwannaM. bununaM. taiwanensisM. feijaniM. tahanmontaM. nanaoensisM. glareosa 與未描述種 Metaphire sp. ;而其中 M. paiwannaM. taiwanensis M. nanaoensis 內有亞種存在(Chang, 2005; Chang and Chen, 2005a; Chang et al., 2008)

  在福爾摩沙腔環蚓種群中, holandry 演化自 protandry ,且親緣關係很近的物種中竟有兩種不同的睪丸數目。這個發現挑戰了傳統環毛蚓系統分類中依據睪丸數目進行屬內分群的作法,並顯示 Sims Easton 所做的屬內分群(Sims and Easton, 1972; Easton, 1979, 1981)可能不具有演化上的意義。未來在現有的基礎上,若能藉由 DNA 序列的分析,將環毛蚓內的物種重新分群,得到以單系群為主,甚至全部皆是單系群的種群,就能藉此重新修訂 Sims Easton 所建立環毛蚓的分屬系統。

 

國立台灣大學動物學研究所 無脊椎動物研究室 製作•版權所有•
All right reserved聯絡我們•最近更新日期:2009 年 9 月 1 日